RESUMEN
El objetivo principal de esta tesis ha sido analizar las fuentes de variación de algunos de los componentes que intervienen en la producción de dosis fértiles para su uso en inseminación artificial (IA). El análisis de estos componentes tiene como finalidad explorar el posible interés y las limitaciones del uso de diferentes estrategias de selección para su mejora genética en una línea paternal de conejos seleccionada por velocidad de crecimiento. Estos componentes incluyen tanto caracteres de producción y calidad seminal como el comportamiento reproductivo del macho. Considerando éste último como la expresión final conjunta del efecto de los caracteres de calidad seminal y el efecto de la interacción entre ellos y la hembra. 
En todos los estudios se han utilizado modelos mixtos umbrales y lineales bajo una aproximación Bayesiana.
En el capítulo 1, se estimaron los parámetros genéticos de la libido del macho y de las características seminales involucradas en el criterio utilizado para la determinación de la idoneidad de los eyaculados para ser utilizados en inseminación. También se determinó la relación genética de todos estos caracteres con la velocidad de crecimiento (ADG, average daily gain). La concentración espermática, el volumen del eyaculado y ADG se analizaron conjuntamente utilizando un modelo lineal tricarácter. Cada uno de los otros caracteres se analizó junto con ADG utilizando modelos umbrales o lineales bicarácter.    
La cantidad de eyaculados descartados para su uso inseminación fue elevada (38% respecto del total de eyaculados recogidos). La razón principal de eliminación fue la baja motilidad espermática individual. La libido del macho y las variables relacionadas con la calidad del eyaculado (presencia de orina y restos de carbonato cálcico en el eyaculado), la motilidad espermática individual, el pH del semen y el criterio de idoneidad del eyaculado para ser utilizado en IA (que resulta de la combinación subjetiva de varios caracteres de calidad seminal y del eyaculado) fueron poco heredables, pero repetibles. Esto indica que las prácticas de manejo serian más aconsejables que la selección genética para mejorar el comportamiento de los machos en los centros de IA en cuanto a su calidad seminal y libido. Sin embargo, la heredabilidad (h2) de los caracteres de producción seminal (la concentración espermática, el volumen y el número total de espermatozoides del eyaculado) fue moderada, sugiriendo que la mejora por selección genética de estos caracteres podría ser efectiva. Sin embargo, la correlación genética (rg) entre el volumen del eyaculado y la concentración espermática fue negativa. Por lo tanto, el número total de espermatozoides seria el carácter más interesante por el que seleccionar.
La estima de la h2 obtenida para la ADG fue de moderada a baja. Éste carácter presenta una baja y positiva rg con la concentración espermática a la vez que una baja y negativa rg con el volumen del eyaculado, mientras que no está genéticamente correlacionada con el resto de los caracteres analizados. Consecuentemente, se puede concluir que la selección para la mejora de la ADG en las líneas paternales de conejo no parece que vaya a provocar un efecto negativo ni en la libido del macho ni en los caracteres de calidad seminal analizados. Del mismo modo, la repercusión que pueda tener la selección genética por crecimiento sobre los caracteres de producción seminal también será pequeña o casi inexistente.
El objetivo del capítulo 2 fue explorar la posibilidad de la selección indirecta de la contribución del macho en la fertilidad mediante el uso del pH del semen. Entre diferentes caracteres seminales, se propuso el pH del semen porque está considerado un indicador global de la expresión de algunos caracteres de calidad seminal y es sencillo, rápido y poco costoso de medir. La relación entre la fertilidad del macho (definida como el éxito o el fracaso tras la IA) y el pH de los eyaculados obtenidos de un mismo macho y día se analizarom utilizando diversos modelos: 1) ignorando las correlaciones genéticas y ambientales existentes entre ambos caracteres así como incluyendo el pH como una covariable o como un factor categórico en el modelo de la fertilidad, 2) con un modelo mixto bicarácter, 3) o con modelos mixtos recursivos bicarácter. En una granja comercial se inseminaron hembras cruzadas con semen procedente de machos de línea paternal. Se encontró un efecto negativo prácticamente lineal del pH del semen en la fertilidad. Los valores obtenidos de la h2 del pH del semen y de la fertilidad del macho fueron aproximadamente 0.18 y 0.10 en todos los modelos, respectivamente. La rg entre ambos caracteres fue negativa en aquellos modelos en los que se estimó. Sin embargo, el 0 estuvo incluido en el intervalo mínimo de máxima densidad al 95% en todos los modelos. Se obtuvo una buena predicción de los datos de fertilidad en todos los modelos y la correlación entre los valores aditivos predichos (EBV, estimated breeding value) para fertilidad entre los diferentes modelos fue cercana a 1. Por lo tanto, aunque los modelos diferían en complejidad, no se obtuvieron resultados diferentes considerando, o no considerando, correlaciones genéticas y ambientales entre el pH y la fertilidad del macho y asumiendo, o no asumiendo, recursividad entre ambos caracteres. Esto puede ser debido a que el efecto del pH sobre la fertilidad no es lo suficientemente grande y a la baja precisión que se ha obtenido de las estimas de los parámetros. De éste capítulo se puede concluir que el pH del semen puede ser un carácter interesante para seleccionar los eyaculados que van a ser utilizados en inseminación con la finalidad de incrementar la fertilidad de les dosis producidas. Sin embargo, no parece recomendable el uso del pH del semen como criterio de selección para la mejora genética de la fertilidad del macho por selección indirecta.
En el capítulo 3, se analizaron conjuntamente les contribuciones del macho y de la hembra a la fertilidad mediante el uso de dos modelos diferentes: el modelo umbral aditivo y el modelo umbral producto, ambos adecuados para el análisis de datos de fertilidad binarios. El modelo umbral aditivo propone que la variable subyacente de la fertilidad es el resultado de la suma de los efectos genéticos y ambientales de los dos individuos que intervienen en el apareamiento, mientras que el modelo umbral producto propone que el resultado de un apareamiento es el resultado del producto de dos variables inobservadas que son las fertilidades de los dos individuos involucrados en el apareamiento. La habilidad predictiva de los dos modelos fue similar cuando se evaluó en un conjunto independiente de datos. Por ejemplo, el porcentaje de predicciones erróneas fue del 28% en ambos modelos. Los modelos tampoco difirieron en los valores obtenidos para el error cuadrático medio de la predicción, ni en la sensibilidad ni en la especificidad de la predicción, así y como tampoco en los valores positivos y negativos predichos. El modelo umbral producto permite el cálculo de las probabilidades de éxito de la fertilidad de cada sexo y también permite evaluar cuál de los dos sexos es el responsable de un fracaso en la inseminación. Las probabilidades de obtener un éxito en fertilidad para el macho y la hembra fueron parecidas y elevadas (87% y 83%, respectivamente) y el porcentaje de errores de inseminación atribuibles específicamente al macho y a la hembra fueron del 39% y 54%, respectivamente. A pesar de que las estimas de la rg entre la fertilidad del macho y la fertilidad de la hembra fueron imprecisas, estas fueron similares en los dos modelos: 0.21 y 0.31 para el modelo producto y para el aditivo, respectivamente. Sin embargo, algunas de les estimas obtenidas con el modelo umbral producto (por ejemplo la h2 y los componentes de varianza) no son propiamente comparables con las correspondientes estimas obtenidas con el modelo umbral aditivo. La h2 para la contribución del macho a la fertilidad fue 0.17 y 0.04 con el modelo producto y el aditivo, respectivamente. La correlación entre los EBV obtenidos para la fertilidad del macho y de la hembra en ambos modelos fue cercana a 1 y el porcentaje de animales en común en el 10% de los mejores/peores animales ordenados por la predicción de su valor aditivo fue elevado (más del 76%) en ambos modelos. Por lo tanto, desde el punto de vista de la selección, los cambios que se producirían en la evaluación de los animales por fertilidad derivados de utilizar uno u otro modelo serian pequeños.
Estudios previos en los que se ha evaluado el comportamiento reproductivo (fertilidad y prolificidad) tras la monta natural se ha observado que la contribución del macho es prácticamente nula. El capítulo 4 tuvo como objetivo determinar si es posible detectar una mayor contribución del macho a la fertilidad y a la prolificidad bajo unas condiciones de IA más limitantes, tales como el uso de una concentración espermática menor en la dosis de inseminación, realizar una menor o nula pre-selección de los eyaculados por calidad seminal, o aplicar un período de conservación de la dosis más largo). Por lo tanto, en éste capítulo, se determinó la existencia de una posible interacción entre el genotipo del macho y las condiciones de IA para la contribución del macho en la fertilidad y en la prolificidad. La fertilidad (definida como el éxito o el fracaso tras la IA) y la prolificidad (definida como el número total de gazapos nacidos por parto) fueron analizados en dos conjuntos de análisis independientes. La existencia de interacción fue determinada mediante el uso del Character State Model, modelo en el que las medidas fenotípicas en los diferentes ambientes son analizadas como caracteres distintos. En un primer lugar, las condiciones de inseminación fueron determinadas exclusivamente por la concentración espermática utilizada en la dosis de inseminación (10 o 40 millones de espermatozoides por mL). Seguidamente, las diferentes condiciones fueron determinadas por el conjunto de todos los factores implicados en el proceso de IA (condiciones y duración del período de conservación de las dosis, el genotipo de la hembra y las condiciones ambientales de la granja). Se utilizó un modelo umbral mixto bicarácter y un modelo lineal mixto bicarácter para el análisis de la fertilidad y la prolificidad, respectivamente. La concentración espermática de la dosis tuvo un claro efecto tanto en la fertilidad como en la prolificidad, favoreciendo la concentración de la dosis de IA más elevada (+0.13% y +1.25 gazapos nacidos, respectivamente). La prolificidad fue más sensible a la reducción en el número de espermatozoides en la dosis de IA que la fertilidad. La h2 para la fertilidad del macho fue de 0.09 para ambos tipos de concentraciones espermáticas de la dosis y 0.08 y 0.06 para la prolificidad del macho utilizando alta y baja concentración, respectivamente. No se encontró interacción entre el genotipo del macho y el tipo de concentración de la dosis de IA. Por lo tanto, se obtendría la misma respuesta a la selección en caso de seleccionar para la mejora del comportamiento reproductivo del macho con el uso de cualquiera de las concentraciones espermáticas analizadas. Per otro lado, podría existir una interacción entre el genotipo del macho y las condiciones de IA para la contribución del macho en la fertilidad y en la prolificidad, tales como el tiempo y las condiciones de conservación de la dosis, el genotipo de la hembra o el ambiente. Podría existir un efecto de escala ya que las magnitudes de las varianzas genéticas del macho para estos caracteres tras la inseminación en los dos tipos de condiciones eran diferentes. Adicionalmente, la clasificación de los animales por la predicción de sus valores aditivos para estos caracteres podría ser diferente en función de las condiciones de IA porque las rg obtenidas para la fertilidad y la prolificidad en los dos tipos de condiciones de IA podrían ser diferentes de 1 (la probabilidad de obtener una rg < 0.75 fue del 83% para la fertilidad y del 100% para la prolificidad). La existencia de ésta interacción también implicaría que sería posible escoger las condiciones de IA que proporcionan el mayor progreso genético para estos caracteres con la finalidad de optimizar el programa de mejora para el comportamiento reproductivo del macho para unas determinadas condiciones de uso del semen.
Finalmente, el último capítulo de esta tesis ha tratado de determinar cuáles son los períodos críticos entorno al momento de la IA en los que la temperatura ambiental tiene un mayor efecto en las contribuciones del macho y de la hembra para la fertilidad. Para conseguir éste objetivo, se utilizó el modelo umbral producto porque permite obtener estimas de los factores que afectan específicamente a cada uno de los dos miembros que intervienen en un proceso de IA. Se utilizaron datos de IA de animales de línea paternal y registros de temperatura interior de la granja donde estos estuvieron alojados. Como descriptores de temperatura, se utilizaron el promedio de la temperatura máxima diaria y la proporción de días del período en que la temperatura máxima fue superior de 25ºC. Estos descriptores fueron calculados en diferentes periodos entorno al día de la inseminación. Para los machos, se escogieron cuatro periodos que cubren diferentes estadios de la espermatogénesis, el transporte epididimario de los espermatozoides y el día de la inseminación y fertilización. Para las hembras, se escogieron cinco periodos para cubrir las fases de la maduración folicular previas a la ovulación, el día de la inseminación y el momento de la ovulación, la fase peri-implantacional de los embriones, la fase embrionaria y el inicio de la fase fetal de la gestación y, finalmente, la última fase de gestación hasta el día del parto. Los efectos de los diferentes descriptores de temperatura se estimaron en las correspondientes variables subyacentes de la fertilidad del macho y de la hembra en un conjunto de modelos umbral producto. La temperatura del día de la inseminación fue el descriptor de temperatura con un efecto más relevante sobre la fertilidad del macho: altas temperaturas en el día de inseminación causaron una reducción en su fertilidad (representando una pérdida del 6% de fertilidad con respecto a la temperatura de confort). Desviaciones de la temperatura de confort en los descriptores de los períodos previos a la inseminación hasta los inicios de la gestación tuvieron un efecto negativo en la fertilidad de la hembra, siendo especialmente sensible el período peri-implantacional de los embriones (representando una pérdida del 5-6% en la fertilidad de la hembra con respecto a la temperatura de confort). El período final de la gestación no se vio afectado per la temperatura. Se puede concluir que el modelo umbral producto permite estimar que el macho y la hembra se ven afectados por la temperatura en períodos diferentes alrededor del día de la inseminación. Sin embargo, la magnitud y la persistencia de las temperaturas que se alcanzaron en las condiciones de granja de éste estudio no parecen tener un gran efecto sobre las fertilidades del macho y de la hembra.