Resum El gènere Zea comprèn diverses espècies de gramínies d’origen americà, de les quals l’única que té valor econòmic és Zea mays ssp. mays, coneguda com a dacsa, un cereal d’alt valor energètic conreat per al consum humà i animal. Les espècies silvestres, conegudes col·lectivament com a teosintes, difereixen significativament en l’aspecte fenotípic pel que fa a la dacsa, encara que en alguns casos han desenvolupat un aspecte similar, com a resposta a l’eradicació selectiva duta a terme pels grangers, que la consideren una mala herba del cultiu de dacsa. Amb la finalitat de dilucidar les relacions filogenètiques, el nivell de ploïdia i la diferenciació en l’evolució dels genòmics homeòlegs del gènere Zea, s’han analitzat espècies i híbrids de Zea en el pla fenotípic, genotípic i citogenètic, i s’ha induït amb solució diluïda de colquicina l’apariament intergenòmic críptic dels genòmics homeòlegs. Com a resultat d’aquest estudi, es dedueix el següent: * La longituds relatives dels cromosomes de les espècies de Zea amb 2n=20 no difereixen significativament entre si, i presenten només petites diferències de grandària en algunes espècies. En la majoria dels híbrids aquestes diferències es minimitzen, ja que els cromosomes homeòlegs s’aparien íntegrament i no mostren diferències significatives. Aquests resultats indicarien que en els cromosomes homeòlegs dels híbrids del gènere Zea, les zones intercromomèriques tendirien a escurçar-se o allargar-se perquè es produïra l’apariament cromomèric. Les excepcions han sigut el dihíbrid Zea mays x Zea parviglumis i el trihíbrid Zea mays x Zea diploperennis x Zea luxurians, en què s’han apariat tres parells de cromosomes homeòlegs de dimensions diferents. * En el cas de Zea perennis (2n=40), les dimensions dels cromosomes semblen diferents de les de la resta de les espècies amb 2n=20, però si s’agrupen els cinc parells cromosòmics que tenen la mateixa forma i grandària (1-2, 3-4, 7-8, 9-10 i 15-16) i se’ls considera com un de sol, els seus cromosomes no difereixen significativament de la resta del complex Zea. * La diferència més notable entre els cromosomes de la dacsa i les espècies silvestres ha sigut la posició dels knobs: mentre que la dacsa no tenia knobs o presentava knobs de tipus intersticial, en les espècies silvestres els knobs eren terminals, i podien ser petits, mitjans o grans. De l’anàlisi de les configuracions meiòtiques de les espècies i híbrids de Zea, agrupades d’acord amb el seu nivell de ploïdia, s’infereix el següent: * Les espècies i híbrids amb un mateix nivell de ploïdia tenen similars configuracions meiòtiques i nombre de quiasmes, fertilitat del pol·len i viabilitat de les llavors. Les excepcions han sigut Z. mays x Z. mays amb 2n=30, Z. mays amb 2n=40 i Z. parviglumis x Z. diploperennis amb 2n=40, que tenen configuracions meiòtiques significativament diferents del grup a què pertanyen. * Entre les espècies amb 2n=20, Zea mays i Zea mexicana han sigut les més estables cromosòmicament i les que tenen més fertilitat. * Els híbrids entre les diferents espècies de Zea amb 2n=20 han sigut fèrtils, i són molt difícil de diferenciar, tant en el pla fenotípic com en el cromosòmic, dels teosintes. * Solament en el dihíbrid entre Z. mays x Z. parviglumis amb 2n=20 i en el trihíbrid entre Zea mays x Zea diploperennis x Zea luxurians, s’ha observat amb molt baixa freqüència un tetravalent, producte de l’apariament entre dos parells de cromosomes homeòlegs. * El trihíbrid (Zea mays x Zea diploperennis x Zea luxurians amb 2n=20) ha tingut menor fertilitat del pol·len (60-80%) i de la llavor (72%) que els dihíbrids amb el mateix nivell de ploïdia. * En els híbrids amb 2n=30, la configuració meiòtica més freqüent ha sigut 5III+5II+5I, amb una mitjana de 5,46I+5,45II+4,50III. L’excepció en aquest grup ha sigut l’híbrid intraespecífic Z. mays x Z. mays (2n=30), obtingut per encreuament entre les dacses amb diferent nivell de ploïdia (2n=20 i 2n=40, respectivament), en què és probable que l’homologia cromosòmica i l’apariament subsegüent siguen les causes de l’elevat nombre de trivalents, i la configuració meiòtica més freqüent és 2I+2II+8III, amb una mitjana de 2,65I+2,56II+7,41III. * La fertilitat del pollen ha oscillat entre el 4% i el 83%, sent inferior la fertilitat de la llavor (0-15%). Curiosament, l’híbrid més estèril i el més difícil d’obtenir ha sigut el derivat de l’encreuament entre les dacses amb diferent nivell de ploïdia. * En el grup de les espècies i híbrids amb 2n=40 s’han presentat diverses situacions. D’una banda, en Zea mays amb 2n=40 s’ha observat un percentatge de tetravalents elevat (8,34) i un percentatge de bivalents baix (3,24), potser a causa de l’apariament dels cromosomes homòlegs de tots dos genomes. En l’altre extrem es troba l’híbrid excepcional Z. parviglumis x Z. diploperennis amb 2n=40, producte de la duplicació cromosòmica de l’híbrid entre les dues espècies amb 2n=20, en el qual és possible que s’aparien preferentment els cromosomes homòlegs de cadascuna de les espècies, i així es produeix com a conseqüència un percentatge de bivalents alt (15,27) i un percentatge de tetravalents baix (2,02). D’altra banda, Zea perennis i la resta dels híbrids amb 2n=40 tenien configuracions meiòtiques similars, amb una mitjana d’apariament d’11,21II i 4,43IV. L’apariament críptic dels cromosomes homeòlegs del gènere Zea, induït amb solució diluïda de colquicina, ha variat segons el nivell de ploïdia: * En les espècies i els híbrids amb 2n=20 s’han apariat els cromosomes homeòlegs de tots dos genomes, i s’ha obtingut fins a un màxim de 5IV. L’excepció ha sigut Zea diploperennis i els híbrids amb aquesta espècie, on no s’ha induït l’apariament críptic dels cromosomes homeòlegs, almenys amb la dosi de colquicina emprada. * En els híbrids amb 2n=30 ha augmentat l’apariament críptic dels cromosomes homeòlegs fins a un màxim de 10III, i l’excepció ha sigut l’híbrid entre Z. mays x Z. mays amb 2n=30, on no s’han observat diferències significatives entre el material tractat pel que fa al no tractat. * En espècies i híbrids amb 2n=40 es produeix apariament críptic dels cromosomes homeòlegs fins a un màxim de 10IV, llevat de Z. mays amb 2n=40, on pràcticament no hi ha diferències significatives entre el material tractat i sense tractar. Integrant els resultats d’altres autors amb els obtinguts en aquest treball, es podria inferir que el mecanisme evolutiu del gènere Zea hauria sigut el següent (fig. 33): 1. A partir d’un ancestre comú poliploide amb genoma AAAA, s’haurien diferenciat els cromosomes homòlegs i haurien donat lloc a una espècie diploide amb dos genomes A i B. Aquesta nova espècie hauria tingut major avantatge adaptatiu, ja que és més estable perquè és diploide. 2. En el següent pas evolutiu s’hauria diferenciat el genoma B i hauria donat lloc a l’aparició de les diferents espècies de Zea. 3. Les espècies haurien mantingut la capacitat d’hibridar-se fins a l’actualitat, i això donaria descendència fèrtil pel fet de no haver-se produït canvis dramàtics en els cromosomes homeòlegs. 4. Possiblement, aquesta diferenciació evolutiva sense grans alteracions en el pla cromosòmic s’ha vist afavorida per l’aïllament geogràfic que han mantingut les espècies.