Respuesta de distintos genotipos de cítricos y géneros afines a 
la infección con viroides

RESUMEN

Los especies de cítricos y géneros afines pertenecen a la familia Rutaceae. Los 
cítricos son huéspedes naturales de siete viroides, pero solamente Citrus exocortis 
viroid (CEVd) y variantes específicas de Hop stunt viroid (HSVd) causan patologías 
(exocortis y cachexia, respectivamente) en especies sensibles. La mayoría de los 
cítricos son tolerantes a las infecciones viroidales salvo algunas especies que son 
sensibles y manifiestan síntomas. En variedades comerciales infectadas, es frecuente 
encontrar los viroides como infecciones múltiples. El objetivo de este trabajo es 
estudiar la respuesta de distintos genotipos de cítricos a la infección con viroides.
Se ha caracterizado un aislado de campo que contenía CEVd (clase A), HSVd 
(variante no patogénica), CBLVd (variante tipo CVd-Ia) y CDVd (variantes de tipos 
CVd-IIIa y CVd-IIIb), y se ha estudiado su efecto en el comportamiento de árboles de 
naranjo dulce 'Navelina' y clementino 'Nules', ambos injertados sobre citrange Carrizo 
y mantenidos en condiciones de campo durante 10 años. Los árboles de ambos 
cultivares alcanzaron un tamaño inferior y su cosecha fue menor que la de los 
controles no inoculados. Las características de los frutos también resultaron afectadas:  
(i) Los frutos de naranjos infectados presentaban un tamaño, índice de madurez y 
contenido en zumo superiores a los de los controles no infectados; (ii) los frutos de 
clementinos infectados presentaban un tamaño y relación diámetro/altura mayores que 
los de los controles no infectados; (iii) En ambos cultivares, la densidad, contenido en 
sólidos solubles y acidez del zumo eran inferiores a los de los controles no infectados.
Los árboles infectados tenían un sistema radicular poco desarrollado y mediante 
histología se demostró que sus raicillas contenían menos amiloplastos que las de los 
controles no inoculados. El efecto de la infección sobre el desarrollo del sistema 
radicular se comprobó mediante una aproximación in vitro que mostró que explantes 
de citrange Carrizo infectado poseían una menor capacidad rizogénica que los 
explantes procedentes de plantas no infectadas.
Estudios preliminares mostraron que Citrus karna es susceptible a la infección y 
que los viroides inoculados alcanzan concentraciones elevadas en las plantas 
infectadas. Al comparar la distribución de los viroides en C. karna y en cidro Etrog, se 
observó que ambos huéspedes contenían títulos elevados en la corteza de brotes 
jóvenes, lo que confirma no sólo la infección sino su movimiento a larga distancia a 
través del floema. Sin embargo, los análisis de hojas mostraron que los títulos 
alcanzados en C. karna son muy inferiores, y a veces incluso imperceptibles, mientras 
que en cidro Etrog son mucho más elevados. Todos los viroides resultaron 
indetectables en preparaciones de protoplastos de mesófilo de hoja de C. karna 
mientras que en cidro Etrog se encontraban a títulos elevados, lo que indica que a 
diferencia de cidro Etrog, en C. karna los viroides se encuentran restrigidos al floema. 
En estudios dirigido a identificar genotipos resistentes a la infección con viroides, 
se seleccionaron Eremocitrus glauca y Microcitrus australis, dos especies de géneros 
afines a los cítricos que han evolucionado en un habitat inusual. Se ha estudiado la 
infección, movimiento y acumulación de CEVd, HSVd, CBLVd, CDVd, CBCVd y CVd-V 
en plantas auto-enraizadas, en las plantas injertadas sobre el patrón limón rugoso y en 
plantas sobreinjertadas con cidro Etrog. Las plantas se analizaron por hibridación 
northern y RT-PCR. Los resultados indican que M. australis y, en particular E. glauca, 
no son buenos huéspedes de viroides, pero sin embargo ambos genotipos permiten el 
movimiento a larga distancia tanto hacia el patrón como hacia el cidro Etrog 
sobreinjertado. 
Se han caracterizado distintos aislados recuperados en cultivos comerciales de 
tres citriculturas diferentes. En Sudán e Irán, dos ejemplos de citriculturas en las que 
no se han desarrollado programas de saneamiento y certificación, se ha constatado 
que la presencia de viroides es muy frecuente como infecciones múltiples. Dado que 
en ambas citriculturas el patrón mayoritario es el naranjo amargo y que se ha 
detectado el virus de la tristeza de los cítricos (CTV), la presencia de viroides debe 
tenerse en cuenta a la hora de diseñar estrategias para controlar los daños potenciales 
de CTV. La clonación y secuenciación de variantes de HSVd de Sudán permitió 
identificar secuencias de este viroide en el que la composición del motivo de expresión 
de cachexia no se ajusta al de las variantes descritas anteriormente. En España, a 
pesar de la implementación de un Programa de Saneamiento y Certificación de 
cítricos, todavía existen parcelas establecidas con árboles injertados sobre citrange 
Carrizo que se hallan infectadas con viroides y que por tanto presentan un 
comportamiento anómalo que incide en su productividad.