Role of brassinosteroid in the control of tomato (Solanum lycopersicum cv. "Moneyberg") root elongation under drought and warm temperatures

Abstract

[ES] Los estreses abióticos se encuentran entre las limitaciones más comunes para la producción de cultivos alimenticios a nivel mundial, provocando pérdidas desde el 50 hasta el 70%. Heladas, altas temperaturas, sequía y salinidad del suelo, afectan los procesos fisiológicos y bioquímicos de las plantas. En condiciones de laboratorio, los estreses abióticos suelen ser estudiados de forma aislada. Sin embargo, en el campo, éstos suelen presentarse en conjunto, por ejemplo, de altas temperaturas y sequía, que afectan a todo el sistema de las plantas, especialmente al radicular. El resultado de estos factores puede ser muy negativo en un escenario de cambio climático. En respuesta a señales de estrés moderadas, las plantas modifican su fisiología a fin de reducir el daño. Así, cuando las temperaturas ambientales son elevadas, se promueve el crecimiento de los brotes y así conseguir el enfriamiento de los mismos. Al mismo tiempo, se induce la elongación de la raíz, para incrementar las oportunidades de encontrar agua. Este proceso es denominado "termomorfogénesis", aquellos cambios morfológicos que experimentan las plantas para su aclimatación. Las plantas poseen la habilidad para medir la cantidad de luz y temperatura mediante los fotorreceptores, como por ejemplo el fitocromo B, encargado de controlar diferentes aspectos del proceso de termomorfogénesis. Así mismo, existe una base molecular detrás de estos cambios, donde participan los factores de transcripción PIF (PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS) en la elongación de los hipocotilos, mediante la activación de genes que responden a la hormona auxina. Detrás del proceso de aclimatación de las plantas también se encuentra la señalización hormonal. Una de las hormonas más importantes activadas en situaciones de estrés son los brasinoesteroides. Los brasinoesteroides controlan la división y elongación celular, y son importantes en respuesta a la sequía. Diversos estudios, especialmente en Arabidopsis thaliana, demostraron que esta hormona puede actuar de forma individual o conjuntamente con otras hormonas vegetales como el ácido abscísico, cuando en el ambiente se presenta sequía y altas temperaturas. Importantes factores de transcripción como BZR1 (BRASSINAZOLE RESISTANT 1) y BES1 (BRASSINAZOLE-RESISTANT 2) son activados para promover la expresión de diversos genes que responden a la señal de los brasinoesteroides. De esta manera, se permite la elongación radicular, además de otros cambios morfológicos necesarios para superar la situación de estrés. Estas adaptaciones suelen ocurrir entre 24-30°C, basados en los estudios realizados en Arabidopsis thaliana. Sin embargo, aún no es claro si dichos resultados pueden ser observados en otros cultivos de importancia, como el tomate. El tomate es uno de los vegetales más importantes cultivados en diferentes partes del mundo, debido a su alto valor nutricional, pudiendo ser consumido en fresco o destinado a la industria. Sin embargo, este cultivo es susceptible a las altas temperaturas, sequía y otros estreses del tipo abiótico. De acuerdo con bases de datos genómicos de la familia de las solanáceas, se han encontrado en tomate, genes relacionados a BZR1/BES1, encontrados en Arabidopsis thaliana, los cuales fueron denominados SlBES1.5 y SLBES1.9. Ello podría sugerir que este cultivo también podría tener la capacidad de adaptarse a situaciones de sequía moderada y altas temperaturas. En este estudio, buscamos investigar el efecto de la interacción entre una sequía moderada y temperatura en tomate. Para ello, usaremos diversos métodos fisiológicos y farmacológicos a fin de investigar el rol de la ruta de los brasinoesteroides en esta respuesta adaptativa. Finalmente, mediante la clonación de los genes SlBES1.5 y SLBES1.9, determinaremos la conservación de esta ruta metabólica en esta especie. Con estos hallazgos, esperamos una mejor comprensión del comportamiento del tomate en condiciones desfavorables (sequía y altas temperaturas), y los mecanismos moleculares detrás de su respuesta, que pueden ser la base para generar plantas más resistentes a los estreses abióticos.

[EN] Abiotic stresses are among the most common limitations for crop production worldwide, causing around 50 to 70% of losses. Cold, heat, drought, and salinity affect physiological and biochemical processes in plants. In laboratory settings, abiotic stresses are usually studied in isolation. In natural systems, however, stresses often appear in combinations of two or more. For example, high temperatures and drought affect the whole plant system, especially the root system. The outcome of these factors can be worse in a climate change scenario.

In response to mild stress cues, plants alter physiology in order to reduce severe damage. For example, warm ambient temperatures promote shoot growth in order to enhance plant cooling. At the same time, this condition can also induce root elongation to increase the chances of encountering water. This process is called ¿thermomorphogenesis¿, or morphological changes for plant acclimation. Plants have the ability to measure light and temperature through a wide range of photoreceptors, like the phytochrome B, which controls different aspects of thermomorphogenesis. There is also a molecular basis behind this process, where the transcription factors PIFs (PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS) play an important role in promoting hypocotyl elongation by the activation of auxin-responsive genes.

The modulation of hormone signal cascades is also behind the process of plant acclimation under stress situations. One of the most important classes of stress hormones is brassinosteroids. Brassinosteroids control cell division and elongation and are particularly important in the response to drought. Several studies, especially with Arabidopsis thaliana, demonstrated that Brassinosteroids (BR) could act individually or together with other plant hormones, such as ABA (abscisic acid), when stressors like drought or high temperatures are co-occurring. Important transcription factors like BZR1 (BRASSINAZOLE RESISTANT 1) and BES1 (BRASSINAZOLE-RESISTANT 2) are activated to promote the expression of several BR-responsive genes, enhancing root elongation or other morphological changes needed to overcome an unfavorable situation. These adaptations usually occur at 24-30°C, based on studies made with Arabidopsis thaliana. However, it is unclear whether these results can be extrapolated to other crops, like tomatoes.

Tomato is one of the most important vegetables cultivated in many parts of the world due to its high valuable nutritious content, consumed like fresh vegetables, or used in the industry. However, tomato is susceptible to warm temperatures, drought, and other abiotic stresses. According to genomic datasets from the Solanaceae family, related transcription factors to Arabidopsis thaliana BZR1/BES1 (SlBES1.5 and SLBES1.9) have also been found in tomatoes, suggesting a potential favorable adaptation against mild droughts and warm temperatures. We aim to investigate the interaction between mild drought and temperature signaling in tomatoes. This study will be performed by using a variety of physiological and pharmacological approaches to investigate the potential role of brassinosteroid signaling in this response. By cloning the tomato genes SlBES1.5 and SLBES1.9, we will also investigate the conservation of BR signaling in this species.

With these findings, we expect a better understanding of the behavior of tomatoes under unfavorable conditions (drought and high temperatures), and the molecular mechanisms behind its response, which can be the basis of generating more resistant plants to abiotic stresses.