New Insights into Pea Compound Inflorescence Development: Role of FTc and VEGETATIVE1 as Regulatory Factors

Abstract

[ES] La arquitectura de la inflorescencia determina la posición y el número de flores (y frutos) en la planta. Esto afecta a la forma de la planta, lo que contribuye a la diversidad morfológica e influye en la producción de semillas. Por lo tanto, comprender cómo funciona la genética que está detrás del desarrollo de la inflorescencia es relevante no solo para saber más sobre la biología del desarrollo de las plantas, sino también para la agricultura, con el fin de diseñar nuevas estrategias para la mejora de plantas. La mayoría de las leguminosas tienen inflorescencias compuestas, en las que las flores no se forman en el tallo principal sino a partir de inflorescencias secundarias (I2) en los flancos de la inflorescencia primaria o principal (I1). Esto contrasta con las plantas con inflorescencias simples, como Arabidopsis, donde las flores se forman directamente a partir del I1. El guisante (Pisum sativum) pertenece a la familia de las Fabaceae y al clado galegoide de las leguminosas y tiene una inflorescencia compuesta. Es bien sabido que VEGETATIVE1/ FULc (VEG1) codifica un factor de transcripción que especifica la identidad del meristemo I2 en leguminosas, pero aún se desconoce cómo y a través de qué genes VEG1 controla el desarrollo del I2 y las vías genéticas en las que está involucrado. En este trabajo, nuestro objetivo fue identificar las dianas regulatorias de VEG1. Para ello, comparamos los transcriptomas provenientes de ápices de inflorescencia del control silvestre (wild-type) con los de mutantes de guisante con defectos en el desarrollo de la inflorescencia: proliferating inflorescence meristems (pim - con múltiples meristemos I2), veg1 y vegetative2 (veg2 - ninguno de los cuales produce ni meristemos I2 ni flores). Usando este enfoque, hemos aislado algunos genes que se expresan en el I2 e identificado algunas posibles dianas de VEG1, entre ellas algunos genes que parecen prometedores para ser usados a modo de herramientas genéticas para la mejora del rendimiento en la producción en leguminosas. FLOWERING LOCUS T (FT) es un regulador clave en la red genética del fotoperíodo que controla el tiempo de floración en Arabidopsis. En leguminosas, el clado FT se ha diversificado en tres subclados: FTa, FTb y FTc. En guisante,el gen FTc se encuentra distante filogenéticamente de los otros genes FT y tiene un patrón de expresión inusual, ya que solo se expresa en el ápice de la inflorescencia. En este trabajo hemos caracterizado mutantes ftc de guisante y los hemos utilizado para analizar las interacciones genéticas de FTc con DETERMINATE y LATE FLOWERING, que son los homólogos en guisante de TERMINAL FLOWER 1 de Arabidopsis. Este análisis ha revelado una función de FTc en el control de la floración y, curiosamente, también en el desarrollo del meristemo I2, estando esta segunda función posiblemente mediada por la regulación de FTc en la expresión de VEG1.

[CA] L'arquitectura de la inflorescència determina la posició i el nombre de flors (i fruits) en la planta. Això afecta a la forma de la planta, la qual cosa contribueix a la diversitat morfològica i influeix en la producció de llavors. Per tant, comprendre com funciona la genètica que està darrere del desenvolupament de la inflorescència és rellevant no sols per a saber més sobre la biologia del desenvolupament de les plantes, sinó també per a l'agricultura, amb la finalitat de dissenyar noves estratègies per a la millora de plantes. La majoria de les lleguminoses tenen inflorescències compostes, en les quals les flors no es formen en la tija principal sinó a partir d'inflorescències secundàries (I2) en els flancs de la inflorescència primària o principal (I1). Això contrasta amb les plantes amb inflorescències simples, com Arabidopsis, on les flors es formen directament a partir de l'I1. El pésol (Pisum sativum) pertany a la família de les Fabaceae i al clade galegoide de les lleguminoses i té una inflorescència composta. És ben sabut que VEGETATIVE1/ FULc (VEG1) codifica un factor de transcripció que especifica la identitat del meristemo I2 en lleguminoses, però encara es desconeix com i a través de quins gens VEG1 controla el desenvolupament de l'I2 i les vies genètiques en les quals està involucrat. En aquest treball, el nostre objectiu va ser identificar les dianes reguladores de VEG1. Per a això, comparem els transcriptomas provinents d'àpexs d'inflorescència del control silvestre (wild-type) amb els de mutants de pésol amb defectes en el desenvolupament de la inflorescència: proliferating inflorescence meristems (pim - amb múltiples meristemos I2), veg1 i vegetative2 (veg2 - cap dels quals produeix ni meristemos I2 ni flors). Usant aquest enfocament, hem aïllat alguns gens que s'expressen en l'I2 i identificat algunes possibles dianes de VEG1, entre elles alguns gens que semblen prometedors per a ser usats a manera d'eines genètiques per a la millora del rendiment en la producció en lleguminoses. FLOWERING LOCUS T (FT) és un regulador clau en la xarxa genètica del fotoperíode que controla el temps de floració en Arabidopsis. En lleguminoses, el clade FT s'ha diversificat en tres subclades: FTa, FTb i FTc. En pésol, el gen FTc es troba distant filogenéticamente dels altres gens FT i té un patró d'expressió inusual, ja que només s'expressa en l'àpex de la inflorescència. En aquest treball hem caracteritzat mutants ftc de pésol i els hem utilitzats per a analitzar les interaccions genètiques de FTc amb DETERMINATE i LATE FLOWERING, que són els homòlegs en pésol de TERMINAL FLOWER 1 d' Arabidopsis. Aquest anàlisi ha revelat una funció de FTc en el control de la floració i, curiosament, també en el desenvolupament del meristemo I2, estant aquesta segona funció possiblement mediada per la regulació de FTc en l'expressió de VEG1.

[EN] Inflorescence architecture determines position and number of flowers (and fruits) in the plant. This affects plant shape, contributing to morphological diversity, and also influences seed yield. Therefore, understanding the genetics behind inflorescence development is relevant not only to plant developmental biology but also to agriculture, to design new breeding strategies. Most legumes have compound inflorescences, in which the flowers do not form on the main stem but from secondary inflorescences (I2) at the flanks of the main primary inflorescence (I1). This is in contrast to plants with simple inflorescences, such as Arabidopsis, where the flowers directly form at the I1. Pea (Pisum sativum) belongs to the Fabaceae family and the galegoid clade of legumes and has a compound inflorescence. It is well known that VEGETATIVE1/ FULc (VEG1) encodes a transcription factor that specifies the identity of the I2 meristem in legumes, but it is still unknown how and through which genes VEG1 controls I2 development and the genetic pathways in which it is involved. In this work, we aimed to identify regulatory targets of VEG1. For that, we compared the transcriptomes of inflorescence apices from wild type and pea mutants with defects in inflorescence development: proliferating inflorescence meristems (pim - with multiple I2 meristems), veg1 and vegetative2 (veg2), none of which produce neither I2 meristems nor flowers). Using this approach, we have isolated I2-expressed meristem genes and identified some possible targets of VEG1, among them some genes that seem promising tools to improve yield in legumes. FLOWERING LOCUS T (FT) is a key regulator of the photoperiod inductive pathway that controls flowering time in Arabidopsis. In legumes, the FT clade has diversified into three subclades: FTa, FTb and FTc. Pea FTc is distant phylogenetically from the other FTs and has an unusual expression pattern, being expressed only at the inflorescence apex. In this work we have characterized pea ftc mutants and used them to analyze the genetic interactions of FTc with DETERMINATE and LATE FLOWERING, pea homologues of TERMINAL FLOWER 1 of Arabidopsis. This analysis has revealed a function of FTc in the control of flowering and, interestingly, of I2 meristem development, this second function being possibly mediated through FTc regulation of VEG1 expression.