Gibberellins and ovule number: a molecular mechanism

Abstract

[ES] Como precursores de las semillas, los óvulos representan un órgano fundamental durante el ciclo de vida de las plantas. Debido a su importancia, el desarrollo del óvulo ha sido estudiado durante décadas desde un punto de vista morfológico y molecular, lo que ha permitido dilucidar la compleja e intrincada red de regulación genética que lo rige. En concreto, la iniciación del óvulo está controlada por las hormonas vegetales auxinas, citoquininas y brasinoesteroides (BRs), siendo todas ellas reguladoras positivas del número de óvulos. Recientemente demostramos que las giberelinas (GAs) modulan negativamente el número de óvulos mediante la desestabilización de las proteínas DELLA. Sin embargo, aún debe aclararse cómo encajan las GAs y las proteínas DELLA en el modelo regulador de la iniciación de los óvulos. El trabajo presentado en esta tesis doctoral tiene como objetivo aclarar el mecanismo molecular por el cual las GAs actúan en la iniciación del óvulo. Después de una introducción general, en el Capítulo 1 mostramos que tanto las GAs como los BRs regulan el número de óvulos en Arabidopsis independientemente de los niveles de actividad de la otra hormona, lo que sugiere que las GAs y los BRs actúan de forma independiente para controlar la iniciación del óvulo. En el Capítulo 2 proporcionamos evidencias genéticas y moleculares que apuntan a que las proteínas DELLA participan en la iniciación de los óvulos mediante su interacción con el factor de transcripción CUC2 en las células placentarias. En conjunto, los hallazgos presentados aquí nos han permitido integrar a las GAs y proteínas DELLA en la red genética que guía el inicio de los primordios de óvulos. Una discusión final destaca las preguntas abiertas que aún deben abordarse para comprender completamente el control hormonal de la iniciación de los óvulos en las plantas.

[CAT] Com a precursors de les llavors, els òvuls representen un òrgan fonamental durant el cicle de vida de les plantes. A causa de la seva importància, el desenvolupament de l'òvul ha estat estudiat durant dècades des d'un punt de vista morfològic i molecular, el que ha permès dilucidar la complexa i intricada xarxa de regulació genètica que el regeix. En concret, la iniciació del òvul està controlada per les hormones vegetals auxines, citoquinines i brasinoesteroides (BRs), sent totes elles reguladores positives del nombre d'òvuls. Recentment demostrem que les gibberel·lines (GAs) modulen negativament el nombre d'òvuls mitjançant la desestabilització de les proteïnes DELLA. No obstant, encara s'ha d'aclarir com encaixen les GAs i les proteïnes DELLA al model regulador de la iniciació dels òvuls. El treball presentat en aquesta tesi doctoral té com a objectiu aclarir el mecanisme molecular pel qual les GAs actuen a la iniciació de l'òvul. Després d'una introducció general, al Capítol 1 mostrem que tant les GAs com els BRs regulen el nombre d'òvuls a Arabidopsis independentment dels nivells d'activitat de l'altra hormona, cosa que suggereix que les GAs i els BRs actuen de forma independent per controlar la iniciació de l'òvul. Al Capítol 2 proporcionem evidències genètiques i moleculars que apunten que les proteïnes DELLA participen en la iniciació dels òvuls mitjançant la seva interacció amb el factor de transcripció CUC2 a les cèl·lules placentàries. En conjunt, els descobriments presentats ací ens han permès integrar les GAs i proteïnes DELLA a la xarxa genètica que guia l'inici dels primordis d'òvuls. Una discussió final destaca les preguntes obertes que encara cal abordar per comprendre completament el control hormonal de la iniciació dels òvuls a les plantes.

[EN] As precursors of seeds, ovules represent a fundamental organ during the plant life cycle. Due to their importance, ovule development has been studied for decades from a morphological and molecular point of view, allowing the elucidation of a complex and intricate gene regulatory network governing it. Specifically, ovule initiation is controlled by the plant hormones auxins, cytokinins and brassinosteroids (BRs), all of them being positive regulators of ovule number. Recently, we demonstrated that gibberellins (GAs) negatively module ovule number by the destabilization of DELLA proteins. However, how GAs and DELLA proteins fit in the regulatory model for ovule initiation still needs to be clarified. The work presented in this PhD thesis aims to clarify the molecular mechanism by which GAs act in ovule initiation. After a comprehensive introduction, we show in Chapter 1 that both GAs and BRs regulate ovule number in Arabidopsis regardless of the activity levels of the other hormone, suggesting that GAs and BRs act independently to control ovule initiation. In Chapter 2 we provide genetic and molecular evidence pointing to DELLA proteins participating in ovule initiation by the interaction with the CUC2 transcription factor in placental cells. Collectively, the findings presented here allowed us to integrate GAs and DELLA proteins in the gene regulatory network guiding ovule primordia initiation. A final discussion highlights open questions that still need to be addressed to fully understand the hormonal control of ovule initiation in plants.