Análisis de la variabilidad genética del género Capsicum frente a estreses abióticos para su uso como portainjertos. Estudio de los mecanismos fisiológicos de tolerancia, del comportamiento agronómico y de la calidad del fruto

Abstract

[ES] En la actualidad, los estreses abióticos son una de las principales limitaciones en la producción agraria y seguridad alimentaria. La búsqueda de estrategias para conseguir una mejor tolerancia a los estreses abióticos es un objetivo de gran interés a nivel mundial, especialmente frente al estrés supra-térmico teniendo en cuenta el escenario de calentamiento global en el cual nos encontramos. Un modo de sortear los estreses ambientales, bajo el prisma de un manejo integrado o ecológico del cultivo, es la utilización de plantas injertadas como estrategia de adaptación. En pimiento, cultivo de gran importancia económica en nuestro país, la menor utilización de la técnica del injerto es debida a la inexistencia de patrones con suficiente adaptabilidad a condiciones de estrés abiótico. En este sentido, el equipo de investigación mixto entre la Universitat Politècnica de València (UPV) y el Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), el cual engloba esta tesis doctoral, ha sido capaz de seleccionar diferentes accesiones e híbridos de pimiento, entre ellos el híbrido NIBER®, que utilizados como portainjertos han obtenido buenos resultados en término de rendimiento en condiciones de estrés hídrico y salino, y generar información respecto a los diferentes mecanismos fisiológicos y moleculares responsables de dicha tolerancia. Sin embargo, hasta la fecha, la información sigue siendo limitada en diferentes sentidos: no se ha estudiado en profundidad el efecto del injerto a las altas temperaturas; no se ha profundizado en el estudio de los mecanismos de tolerancia del portainjerto NIBER® frente al estrés hídrico causado por un riego deficitario controlado; y por último, ningún estudio se ha centrado en analizar los efectos del propio injerto sobre el rendimiento y calidad de los frutos de variedades tradicionales de pimiento. En este sentido, los objetivos que se han planteado en esta tesis doctoral han sido: I) evaluación fisiológica y agronómica de la tolerancia al estrés supra-térmico de accesiones de Capsicum annuum L. utilizadas como portainjertos; II) estudio de los mecanismos fisiológicos que subyacen en el comportamiento de portainjertos tolerantes a estrés supra-térmico; III) estudio de las bases del comportamiento agronómico y fisiológico de portainjertos de pimiento tolerantes a estrés hídrico en condiciones controladas de riego deficitario; IV) evaluación agronómica y de la calidad del fruto de variedades tradicionales de pimiento injertadas sobre patrones tolerantes a estreses abióticos. En esta tesis doctoral, por un lado, hemos sido capaces de seleccionar accesiones de pimiento, especialmente A57, que utilizadas como portainjertos confieren a la variedad injertada cierto grado de tolerancia al estrés térmico por altas temperaturas. También hemos podido comprobar que estos portainjertos tolerantes permiten a la variedad generar respuestas adaptativas a los efectos negativos de este estrés mediante la modificación de su comportamiento fisiológico, disminuyendo la fuga de electrolitos y la acumulación de H2O2, y aumentando el contenido de clorofilas y carotenoides en las hojas. Esta respuesta fisiológica observada en las hojas resulta en una mejor adaptación fisiológica en su fase reproductiva, mejorando el contenido de prolina en las anteras y la viabilidad de los granos de polen, incrementando con ello el cuajado de frutos y en consecuencia el rendimiento comercial. Por otro lado, hemos visto que la tolerancia al estrés hídrico conferida por el portainjerto NIBER® es consecuencia de una modificación fisiológica que permite mantener los niveles de fotosíntesis con una adecuada eficiencia en el uso del agua, resultando en un mayor rendimiento comercial. En este sentido, el uso de la estrategia de riego deficitario combinada con el uso de portainjertos tolerantes al estrés hídrico y con un mayor desarrollo radical, como es el caso del NIBER®, puede considerarse útil para reducir el consumo de agua, amortiguando lo

[CA] En l'actualitat, els estressos abiòtics són una de les principals limitacions en la producció agrària i seguretat alimentària. La cerca d'estratègies per a aconseguir una millor tolerància als estressos abiòtics és un objectiu de gran interés a nivell mundial, especialment davant de l'estrés supra-tèrmic tenint en compte l'escenari de calfament global en el qual ens trobem. Una manera de sortejar els estressos ambientals, sota el prisma d'un maneig integrat o ecològic del cultiu, és la utilització de plantes empeltades com a estratègia d'adaptació. En pimentó, cultiu de gran importància econòmica al nostre país, la menor utilització de la tècnica de l'empelt és deguda a la inexistència de patrons amb suficient adaptabilitat a condicions d'estrés abiòtic. En aquest sentit, l'equip d'investigació mixt entre la Universitat Politècnica de València (UPV) i l'Institut Valencià d'Investigacions Agràries (IVIA), el qual engloba aquesta tesi doctoral, ha sigut capaç de seleccionar diferents accessions e híbrids de pimentó, entre ells l'híbrid NIBER®, que utilitzats com portaempelts han obtingut bons resultats en terme de rendiment en condicions d'estrés hídric i salí, i generar informació respecte als diferents mecanismes fisiològics i moleculars responsables d'aquesta tolerància. No obstant això, fins hui, la informació continua sent limitada en diferents sentits: no s'ha estudiat en profunditat l'efecte de l'empelt a les altes temperatures; no s'ha aprofundit en l'estudi dels mecanismes de tolerància del portaempelt NIBER® enfront de l'estrés hídric causat per un reg deficitari controlat; i finalment, cap estudi s'ha centrat en estudiar els efectes del propi empelt sobre el rendiment i qualitat dels fruits de varietats tradicionals de pimentó. En aquest sentit, els objectius que s'han plantejat en aquesta tesi doctoral han sigut: I) avaluació fisiològica i agronòmica de la tolerància a l'estrés supra-tèrmic d'accessions de Capsicum annuum L. utilitzades com portaempelts; II) estudi dels mecanismes fisiològics que subjauen en el comportament de portaempelts tolerants a estrés supra-tèrmic; III) estudi de les bases del comportament agronòmic i fisiològic de portaempelts de pimentó tolerants a estrés hídric en condicions controlades de reg deficitari; IV) avaluació agronòmica i de la qualitat del fruit de varietats tradicionals de pimentó empeltades sobre patrons tolerants a estressos abiòtics. En aquesta tesi doctoral, d'una banda, hem sigut capaços de seleccionar accessions de pimentó, especialment A57, que utilitzades com portaempelts confereixen a la varietat empeltada un cert grau de tolerància a l'estrés tèrmic per altes temperatures. També hem pogut comprovar que aquests portaempelts tolerants permeten a la varietat generar respostes adaptatives als efectes negatius d'aquest estrés mitjançant la modificació del seu comportament fisiològic, disminuint la fugida d'electròlits i l'acumulació de H2O2, i augmentant el contingut de clorofil·les i carotenoides en les fulles. Aquesta resposta fisiològica observada en les fulles resulta en una millor adaptació fisiològica en la seua fase reproductiva, millorant el contingut de prolina en les anteres i la viabilitat dels grans de pol·len, incrementant amb això el quallat de fruits i en conseqüència el rendiment comercial. D'altra banda, la tolerància a l'estrés hídric conferida pel portaempelt NIBER® és conseqüència d'una modificació fisiològica que permet mantenir els nivells de fotosíntesi amb una adequada eficiència en l'ús de l'aigua, resultant en un major rendiment comercial. En aquest sentit, l'ús de l'estratègia de reg deficitari combinada amb l'ús de portaempelts tolerants a l'estrés hídric i amb un major desenvolupament radical, com és el cas del NIBER®, pot considerar-se útil per a reduir el consum d'aigua, esmorteint els efectes negatius de l'estrés sobre el rendiment, degut principalment a la menor incidència de BER. Finalment, hem sigut capaços de constatar que l'ús de portaem

[EN] Currently, abiotic stresses are one of the main limitations in agricultural production and food security. The search for strategies to achieve a better tolerance to abiotic stresses is an objective of great interest worldwide, especially in the face of supra-thermal stress, considering the global warming scenario in which we find ourselves. One way to overcome environmental stresses, under the prism of an integrated or ecological management of the crop, is the use of grafted plants as an adaptation strategy. In pepper, a crop of great economic importance in our country, the lesser use of the grafting technique is due to the lack of rootstocks with sufficient adaptability to abiotic stress conditions. In this sense, the mixed research team between Universitat Politècnica de València (UPV) and Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), which includes this doctoral thesis, has been able to select different pepper accessions and hybrids, including the NIBER® hybrid, which used as rootstocks have obtained good results in terms of yield under conditions of water and saline stress, and generate information regarding the different physiological and molecular mechanisms responsible for said tolerance. However, to date, the information remains limited in different ways: the effect of grafting at high temperatures has not been studied in depth; the study of the tolerance mechanisms of the NIBER® rootstock against water stress caused by controlled deficit irrigation has not been studied in depth; and finally, no study has focused on analyzing the effects of the graft itself on the yield and quality of the fruits of traditional pepper varieties. In this sense, the objectives that have been set in this doctoral thesis have been: I) physiological and agronomic evaluation of the tolerance to supra-thermal stress of accessions of Capsicum annuum L. used as rootstocks; II) study of the physiological mechanisms that underlie the behavior of rootstocks tolerant to supra-thermal stress; III) study of the bases of the agronomic and physiological behavior of pepper rootstocks tolerant to water stress under controlled conditions of deficit irrigation; IV) agronomic and fruit quality evaluation of traditional pepper varieties grafted on rootstocks tolerant to abiotic stresses. In this doctoral thesis, on the one hand, we have been able to select pepper accessions, especially A57, which, when used as rootstocks, give the grafted variety a certain degree of tolerance to thermal stress from high temperatures. We have also been able to verify that these tolerant rootstocks allow the variety to generate adaptive responses to the negative effects of this stress by modifying its physiological behavior, decreasing electrolyte leakage and H2O2 accumulation, and increasing the content of chlorophylls and carotenoids in the leaves. This physiological response observed in the leaves results in a better physiological adaptation in its reproductive phase, improving the proline content in the anthers and the viability of pollen grains, thereby increasing fruit set and consequently commercial yield. On the other hand, the tolerance to water stress conferred by the NIBER® rootstock is the consequence of a physiological modification that allows maintaining photosynthesis levels with an adequate water use efficiency, resulting in a higher commercial yield. In this sense, the use of the deficit irrigation strategy combined with the use of tolerant rootstocks to water stress and with greater root development, as is the case of NIBER®, can be considered useful to reduce water consumption, cushioning the negative stress effects on yield, mainly due to the lower incidence of blossom-end rot (BER). Finally, we have been able to verify that the use of tolerant rootstocks to abiotic stresses, such as NIBER®, in traditional pepper varieties could be a useful technique to improve the yield and commercial quality of this crop, mainly by reducing the incidence of BER,