Modulation of primary meristem activity by gibberellins through DELLA-TCP interaction in Arabidopsis

Abstract

Plant development is an iterative process of organ formation from the primary meristems of the plant. Meristem activity is driven by dynamic transcriptional programs that determine cell fate and identity as cells are displaced trough the meristematic tissue to initiate organ primordia. This regulatory network includes members of the TCP and KNOX family of transcription factors, and integrates external and intrinsic cues to efficiently adapt meristem activity to an ever-changing environment. However, how this integration occurs is not clear yet.

DELLA proteins have been proposed to modulate transcriptional circuits in plants in response to environmental signals. Although they do not show DNA binding capacity, DELLAs regulate transcription through physical interaction with a large number of DNA-binding transcription factors and other transcriptional regulators. Given the observed interaction between DELLAs and several members of the TCP family of transcription factors, we have explored the relevance of this interaction in the regulation of primary meristems. We have confirmed that DELLAs interact with members of both Class I and Class II TCPs, and prevent their ability to regulate downstream targets. In the embryonic roots, DELLAs maintain a dormant meristem by impairing TCP14/15-dependent activation of cell-cycle genes. On the other hand, DELLAs participate in the establishment of the shoot apical meristem domain that keeps an indeterminate fate, through the control of KNAT1 gene expression by the TCP2/4-AS1 regulatory module. In summary, this Thesis provides a mechanistic framework to eventually explain environmental regulation of meristem activity.

El desarrollo de las plantas es un proceso iterativo de formación de órganos a partir de los meristemos primarios de la planta. La actividad meristemática está dirigida por programas transcripcionales dinámicos que determinan el destino y la identidad celular conforme las células son desplazadas a través del tejido meristemático para iniciar el primordio del órgano. Esta red regulatoria incluye miembros de las familias de factores de transcripción TCP y KNOX, e integra señales externas e intrínsecas para adaptar eficientemente la actividad meristemática al medio ambiente, siempre cambiante. Sin embargo, la manera en que esta integración ocurre no se ha desvelado todavía.

Se ha propuesto que en plantas, las proteínas DELLA modulan los circuitos transcripcionales en respuesta a señales medioambientales. Aunque no muestran capacidad de unión al ADN, las DELLAs regulan la transcripción a través de su interacción física con un gran número de factores de transcripción capaces de unirse al ADN y otros reguladores transcripcionales. Dada la interacción observada entre las DELLA y varios miembros de la familia de factores de transcripción TCP, hemos explorado la relevancia de esta interacción en la regulación de los meristemos primarios. Hemos confirmado que las DELLA interaccionan con miembros de las dos clases de TCPs (Clase I y Clase II) e impiden su capacidad de regular dianas aguas abajo. En la raíz del embrión, las DELLAs mantienen el meristemo durmiente al impedir la activación de los genes de ciclo celular dependiente del módulo TCP14/15. Por otro lado, las DELLAs participan en el establecimiento del meristemo apical del tallo, que mantiene un estado indiferenciado, a través del control el módulo TCP2/4-AS1, el cual regula la expresión del gen KNAT1. En resumen, esta Tesis aporta un marco mecanístico para explicar, con el tiempo, la regulación medioambiental de la actividad meristemática.

El desenvolupament de les plantes consiteix en un procés iteratiu de formació d'órgans a partir dels meristems primaris. L'activitat meristemàtica està diridida per programes transcripcionals dinàmics que determinen el destí i la identitat cel.lular a mesura que les cèl.lules es van allunyant del meristem per formar els primordis d`órgans. Esta xarxa de regulació inclou membres de les famílies de factors de transcripció TCP i KNOX, i integra senyals externes i intrínseques per adaptar d'una manera eficient l'activitat del meristem als canvis del medi ambient. No obstant, no es coneix de quina manera la planta fa esta integració.

S'ha proposat que les proteïnes DELLA modulen estes xarxes transcripcionals en resposta a senyals del medi. Estes proteïnes no tenen capacitat d'unir-se a l'ADN, però regulen la transcripció mitjançant la interacció amb factors de transcripció i altres reguladors transcripcionals. Donada la interacció entre les proteïnes DELLA i alguns membres de la família de factors de transcripció TCP, hem explorat la rellevància d'esta interacció a la regulació dels meristems primaris. Hem confirmat que les DELLA interaccionen amb membres de les dos classes de TCPs (Classe I i Classe II) i els impedeixen regular les seues dianes. A l'arrel de l'embrió, les DELLA mantenen el meristem dorment al impedir l'activació de gens del cicle cel.lular depenent del mòdul TCP14/15. Per una altra banda, les DELLA particípen a l'establiment del meristem apical de la tija, al que mantenen en un estat indiferenciat, mitjançant el control del mòdul TCP2/4-AS1, que regula l'expressió de KNAT1. En resum, esta Tesi aporta un marc mecanístic per poder explicar, més endavant, la regulació mediambiental de l'activitat meristemàtica.