Ecological aspects of plants inhabiting Mediterranean cliffs. Challenges and prospects of life in vertical environments

Abstract

[ES] Esta tesis investiga las oportunidades, desafíos y limitaciones para la investigación en el campo de la ecología vegetal, en el contexto de los acantilados mediterráneos. En concreto, las especies casmofiticas, cuyos hábitats naturales se caracterizan por su acusada pendiente. Las laderas de las montañas de piedra caliza en la proximidad del mar, en la parte central y occidental del área mediterránea se consideran objetos de estudio. Los estudios se llevaron a cabo en los cinturones costeros de montaña de las costas del noroeste de Sicilia y la costa diánica en la Comunidad Valenciana. El primer capítulo, titulado "The complexity of environmental factors: cliff microclimate", investiga la variabilidad del microclima del acantilado en tres áreas diferentes en Sicilia y España, analizando las condiciones ambientales creadas por el acantilado en una escala muy estrecha. Se recopilaron seis conjuntos de datos independientes y comparables que recogen las principales variables meteorológicas a lo largo de un período total de 18 meses. La gama resultante de condiciones ambientales se compara por pares a lo largo de dos gradientes ambientales principales: la orientación del acantilado Norte/Sur y la proximidad al mar. Además, los rasgos foliares intraespecíficos se utilizan para estudiar la variación en la respuesta funcional de las plantas que viven en las orientaciónes opuestas en una misma área de investigación. La variación resultante se correlaciona con la influencia de las condiciones microclimáticas creadas por la pendiente y el aspecto en los rasgos de la planta antes mencionados. El segundo capítulo, titulado "Compositional data and analyses of areas and plant communities in the coastal cliffs of the Valencian Community (Spain)", presenta una ordenación de los sitios de estudio y de las especies vegetales que habitan en las zonas de acantilados del cinturón montañoso a lo largo de las costas de la región diánica en el este de España. El estudio reveló correlaciones significativas entre las unidades de vegetación y los sitios con referencia a la amplia orientación geográfica Norte/Sur. Sin embargo, fue poco informativo con respecto a revelar las principales diferencias observadas en la estructura del conjunto de plantas relacionadas con laa variaciones microtopográficas registradas en el conjunto de datos. En el tercer capítulo, titulado "UAV (drone) surveys for the study of plant- microtopography relationships and for the conservation of rare species", se describe la metodología propuesta para investigar entornos verticales poco accesibles. También se analizaron los desafíos y las oportunidades de la investigación ecológica vegetal en estas áreas tipicamente inaccesibles. Un primer conjunto de datos comprende un censo visual parcial y total de dos especies endémicas de acantilados estrechos en las áreas de estudio españolas e italianas. Mediante el uso de la fotogrametría aérea de corto alcance y el modelado 3D, fue posible estudiar los efectos de la micro topografía en la segregación de nichos, tanto a nivel de comunidad como de especie. Se utilizaron métodos de ordenación para correlacionar las especies endémicas seleccionadas y conjuntos de plantas con factores ambientales como el aspecto local y global, la pendiente y la distancia desde los bordes de los acantilados. En el cuarto capítulo, titulado "Distribution, ecology, conservation status and phylogeography of Pseudoscabiosa limonifolia, a paleo-endemic chasmophytic species from Sicily (Italy)", se analiza en detalle la estructura filogeográfica de una especie endémica de acantilados, Pseudoscabiosa limonifolia (Caprifoliaceae, subfamilia Dipsacaceae), también considerando las relaciones filogeográficas con sus taxones más próximos. Además, su distribución total se determinó mediante observaciones de campo, caracterizando su hábitat y evaluando su estado de conservación como Vulnerable de acuerdo con las

[CA] Aquesta tesi va investigar les oportunitats, reptes i limitacions per a la investigació en el camp de l'ecologia vegetal, en el context dels penya-segats mediterranis. En concret, les espècies casmofitiques, amb hàbitats naturals que es caracteritzen pel seu acusat pendent. Les vessants de les muntanyes de pedra calcària en la proximitat del mar, a la part central i occidental de l'àrea mediterrània són considerats objectes d'estudi. Els estudis es portaren a terme als cinturons costers de muntanya de les costes del nord de Sicília i la costa diànica a la Comunitat Valenciana. El primer capítol, titulat "The complexity of environmental factors: cliff microclimate", investiga la variabilitat del microclima del penya-segat en tres àrees diferents de Sicília i Espanya, analitzant les condicions ambientals creades pel penya-segat a una escala molt estreta. Es recopilen sis conjunts de dades independents i comparables que reconeixen les principals variables meteorològiques a llarg termini durant un període total de 18 mesos. Les dades resultants de les condicions ambientals es comparen per parells al llarg de dos gradients ambientals principals: l'orientació del penya-segat Nord/Sud i la proximitat a la mar. A més, els trests foliars intraespecífics s'utilitzen per estudiar la variació en la resposta funcional de les plantes que habiten orientacions oposades dins d'un àrea d' investigació. La variació resultant es correlaciona amb la influència de les condicions microclimàtiques creades pel vessant i els aspectos funcionals dels trets vegetals esmentats. El segon capítol, titulat "Compositional data and analyses of areas and plant communities in the coastal cliffs of the Valencian Community (Spain)", presenta una ordenació dels llocs d'estudi i de les espècies de plantes que habiten a les zones de penya- segats del cinturó de muntanya al llarg de les costes de la regió diànica de España. L'estudi va a revelar correlacions significatives entre les unitats de vegetació i els llocs amb referència a l'amplias orientació geogràfica Nord/Sud. No obstant aixó, va ser poc informatiu per poder revelar les diferències observades en l'estructura del conjunt de plantes relacionades amb les variacions microtopogràfiques registrades al conjunt de dades Al tercer capítol, titulat "UAV (drone) surveys for the study of plant-microtopography relationships and for the conservation of rare species", es descriu la metodologia proposada per a investigar entorns verticals poc accessibles. També es van analitzar els reptes i les oportunitats de la investigació ecològica vegetal en aquestes àrees normalment inaccesibles. Un primer conjunt de dades inclou el cens visual parcial i el total de dues espècies endèmiques de penya-segats a les àrees d'estudi espanyoles i italianes. Mitjançant la fotogrametria aèrea a curt abast i el modelat 3D, va ser possible estudiar els efectes de la microtopografia en la segregació de nínxols, tant a nivell comunitari com d'espècies. Es van utilitzar mètodes d'ordenació per a correlacionar les espècies endèmiques seleccionades i conjunts vegetals sencers amb factors ambientals com ara l'aspecte local i global, el pendent i la distància de les vores dels penya-segats. En el quart capítol, titulat "Distribution, ecology, conservation status and phylogeography of Pseudoscabiosa limonifolia, a paleo-endemic chasmophytic species from Sicily (Italy)", que s'analitza en detall l'estructura filogeográfica d'una espècie endèmica de penya-segats, Pseudoscabiosa limonifolia (Caprifoliaceae, subfamilia Dipsacaceae), considerant tambè les relacions filogeogràfiques amb els seus taxons més propers. A més, la seva distribució total es va determinar mitjançant observacions de camp, caracteritzant el seu hàbitat i avaluant el seu estat de conservació com a Vulnerable, d'acord amb les directrius de la llista roja de la UICN.

[EN] This thesis investigated opportunities, challenges and limitations for plant ecological research in the context of Mediterranean cliffs. In particular, chasmophytic species, whose natural habitats are very steep, limestone mountain slopes in the proximity of the sea, in the Central and Western part of the Mediterranean area are considered as study objects. Studies were carried out in the coastal mountain belts of both North-western Sicily and Dianic coasts in the Valencian Community (Spain). The first chapter, entitled "The complexity of environmental factors: cliff microclimate", investigates the variability of cliff microclimate in three different areas in Sicily and Spain, analysing the environmental conditions created by the cliff at very fine scale. Six independent and comparable datasets including the main meteorological variables were compiled in a total period of 18 months. The resulting spectra of environmental conditions are compared pairwise along two key environmental gradients: North/South cliff orientation and proximity to the sea. Intraspecific leaf traits are used in order to investigate variations in the functional response of plants living on opposite orientations. The resulting variation is then correlated with the influence of microclimatic conditions created by slope and functional aspects of the aforementioned plant traits. The second chapter, entitled "Compositional data and analyses of areas and plant communities in the coastal cliffs of the Valencian Community (Spain)", presents an ordination of the study sites and of the plant species inhabiting the cliff zones of the mountain belt along the coasts of the Dianic region in Eastern Spain. The study revealed significant correlations between the vegetation units and the sites with reference to the broad North/South geographical orientation. However, it was poorly informative in respect to reveal the major differences observed in the structure of the plant assemblage related to the micro- topographic variations recorded in the dataset. In the third chapter, entitled "UAV (drone) surveys for the study of plant- microtopography relationships and for the conservation of rare species", a proposed survey methodology for investigating inaccessible vertical environments is described. Challenges and opportunities of plant ecological research in these typically inaccessible areas were also analysed. A first set of data is comprised of partial and total visual census of two narrow endemic cliff species in the Spanish and Italian study areas. Through the use of aerial close- range photogrammetry and 3D modelling, it was possible to study the effects of micro-topography on niche segregation, both at community and species level. Ordination methods were used to correlate selected endemic species and entire plant assemblages to environmental factors such as local and global aspect, slope and distance from cliff edges. The fourth chapter, entitled "Distribution, ecology, conservation status and phylogeography of Pseudoscabiosa limonifolia, a paleo-endemic chasmophytic species from Sicily (Italy)", is addressed to analyse in details the phylogeographic structure of a cliff narrow endemic species, Pseudoscabiosa limonifolia (VAHL) DEVESA (Caprifoliaceae, subfamily Dipsacaceae), also taking in consideration its closest sister taxa. Furthermore, its total distribution was determined by field surveys, characterizing its habitat, and assessing its conservation status as Vulnerable according to IUCN red list guidelines.