El control del final de la floración: identificación de nuevos reguladores de la parada proliferativa

Abstract

[ES] Las flores se producen por la actividad del meristemo inflorescente tras la transición floral. En plantas con inflorescencias indeterminadas, como Arabidopsis, el número final de flores producidas por el meristemo inflorescente va a depender de dos factores principales: la tasa de producción de flores del meristemo y la duración de la fase de actividad del meristemo inflorescente. El final de la floración, entendido como el momento en el que la inflorescencia detiene la producción de nuevas flores, está asociado a la parada de la proliferación del meristemo. En este punto, el meristemo deja de iniciar nuevos primordios florales y las flores sin polinizar ya formadas detienen su desarrollo. Ya hace tiempo que se conoce que la producción de frutos y semillas induce la parada del meristemo, pero no se conocen tanto los mecanismos que controlan este proceso. Durante los últimos años, la regulación del final de la floración ha empezado a elucidarse en Arabidopsis. La parada del meristemo al final de la floración está controlada a nivel genético por la ruta FRUITFULL-APETALA2 (FUL-AP2), que modula la capacidad proliferativa del meristemo y el cese de su actividad. También se ha demostrado que la parada proliferativa está controlada a nivel hormonal. Se ha propuesto que las auxinas pueden mediar la señalización entre los frutos y semillas y el meristemo. La regulación y respuesta a citoquininas también se ha propuesto como un factor importante controlando la actividad del meristemo al final de la floración. Finalmente, se ha descrito que los meristemos parados al final de la floración se asemejan a meristemos en dormancia a nivel transcriptómico. En este trabajo nos propusimos ampliar el conocimiento sobre la ruta FUL-AP2, identificando nuevos elementos tanto aguas arriba como aguas abajo. Aguas arriba caracterizamos los genes de la familia SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL), una familia de genes cuyo papel se relaciona con el cambio de fase del meristemo de vegetativo a reproductivo. Nos centramos en parte de aquellos genes SPL que no están regulados por el miR156: SPL1, SPL12, SPL14, SPL16 y su relación con FUL. Observamos que se tratan de represores de FUL y que puedan estar relacionados con la parada de la floración a través de múltiples vías, incluyendo a FLOWERING LOCUS T (FT) y la ruta de respuesta a ácido abscísico (ABA). Aguas abajo, nos centramos en la caracterización funcional de factores de transcripción HOMEOBOX PROTEIN (HB), centrándonos en los genes HB21, HB40 y HB53, genes relacionados con el establecimiento de la dormancia de los meristemos axilares. En este trabajo observamos que estos genes se acumulan al final de la floración y actúan de manera redundante en esta parada de la floración, probablemente a través de un incremento de la respuesta a ABA. Con este trabajo, hemos ampliado el conocimiento sobre la red reguladora de la parada de la floración, caracterizando el papel de elementos adicionales de la misma y aportando evidencias sobre el papel de la señalización por ABA en el control de la parada del meristemo inflorescente.

[CA] Les flors es produeixen per l'activitat del meristem inflorescent rere la transició floral. En plantes amb inflorescències indeterminades, com Arabidopsis, el número final de flors produïdes pel meristem inflorescent dependrà de dos factors principals: la taxa de producció de flors del meristem i la duració de la fase d'activitat del meristem inflorescent. El final de la floració, és a dir, el moment en el que la inflorescència deté la producció de noves flors, està associat a la parada de la proliferació del meristem. En aquest punt, el meristem deixa d'iniciar nous primordis florals i les flors sense pol·linitzar ja formades detenen el seu desenvolupament. Ja fa temps que se sap que la producció de fruits i llavors indueix la parada del meristem, però no es coneixen tant els mecanismes que controlen aquest procés. Durant els últims anys, la regulació del final de la floració ha començat a elucidar-se en Arabidopsis. La parada del meristem al final de la floració està controlada a nivell genètic per la ruta FRUITFULL-APETALA2 (FUL-AP2), que modula la capacitat proliferativa del meristem i el cessament de la seua activitat. També s'ha demostrat que la parada proliferativa està controlada a nivell hormonal. S'ha proposat que les auxines poden mediar la senyalització entre els fruits i llavors i el meristem. La regulació i resposta a citoquinines també s'ha proposat com un factor important controlant l'activitat del meristem al final de la floració. Finalment, s'ha descrit que els meristems aturats al final de la floració s'assemblen a meristems en dormància a nivell transcriptómic. En aquest treball ens vam proposar ampliar el coneixement sobre la ruta FUL-AP2, identificant nous elements tant aigües amunt com aigües avall. Aigües amunt caracteritzem els gens de la família SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL), una família de gens relacionada amb el canvi de fase del meristem de vegetatiu a reproductiu. Ens centrem en part d'aquells gens SPL que no estan regulats pel miR156: SPL1, SPL12, SPL14, SPL16 i la seua relació amb FUL. Observem que es tracten de repressors de FUL i que poden estar relacionats amb la parada de la floració a través de múltiples vies, incloent a FLOWERING LOCUS T (FT) i la ruta de resposta a àcid abscísic (ABA). Aigües avall, ens centrem en la caracterització funcional de factors de transcripció HOMEOBOX PROTEIN (HB), centrant-nos en els gens HB21, HB40 i HB53, gens relacionats amb l'establiment de la dormància dels meristems axil·lars. Observem que aquests gens s'acumulen al final de la floració i actuen de manera redundant en aquesta parada de la floració, probablement a través d'un increment de la resposta a ABA. Amb aquest treball, hem ampliat el coneixement sobre la xarxa reguladora de la parada de la floració, caracteritzant el paper d'elements addicionals de la mateixa i aportant evidències sobre el paper de la senyalització per ABA en el control de la parada del meristem inflorescent.

[EN] Flowers are produced by the activity of the inflorescence meristem after the floral transition. In plants with indeterminate inflorescences, such as Arabidopsis, the final number of flowers produced by the inflorescence meristem depends on two main factors: the rate of flower production by the meristem and the duration of the phase of inflorescence meristem activity. The end of flowering, understood as the moment when the inflorescence stops the production of new flowers, is associated with the meristem proliferative arrest. At this time point, the meristem ceases to initiate new floral primordia and the unpollinated flowers already formed arrest their development. It is well stablished that fruit/seed production induces inflorescence meristem arrest, but the mechanisms controlling this process have remained elusive. During the last years, the regulation of the end of flowering has started to be elucidated in Arabidopsis. The meristem arrest at the end of flowering is controlled at the genetic level by the FRUITFULL-APETALA2 (FUL-AP2) pathway, that modulates meristem proliferative capacity and the cessation of its activity. The meristem arrest has been also shown to be controlled at the hormonal level. Auxins have been proposed to mediate the fruit/seed signal to the meristem. Cytokinins regulation and response have been also proposed as important factors controlling the meristem activity at the end of flowering. Finally, it has been also described that arrested meristems at the end of flowering resemble dormant meristems at the transcriptomic level. In this work we aim to enlarge the existing knowledge about the FUL-AP2 pathway, identifying new elements both upstream and downstream. Upstream, we characterized the SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL) family of transcription factors, a family of genes linked to the phase change of the meristem from vegetative to reproductive. We focus on part of those SPL genes that are not regulated by miR156(SPL1, SPL12, SPL14, SPL16) and their relationship with FUL. We observed that they are FUL repressors and that they may be related to flowering arrest through multiple pathways, including FLOWERING LOCUS T (FT) and the abscisic acid (ABA) response pathway. Downstream, we focus on the HOMEOBOX PROTEIN (HB) family of transcription factors, and more specifically on the HB21, HB40 and HB53 genes, all of them related to the establishment of dormancy of the axillary meristems. In this work we observed that these genes accumulate at the end of flowering and act redundantly at this flowering arrest, probably through an increase in the response to ABA. With this work we have expanded the existing knowledge about the proliferative arrest regulatory network, characterizing novel involved elements and providing evidence on the role of ABA signaling in the inflorescent meristem arrest control.