Análisis genético de la resistencia parcial a Magnaporthe oryzae en arroz (Oryza sativa) en varias poblaciones y ambientes

Abstract

[EN] Rice (Oryza sativa L) is the main staple food for over 3 billion people (almost half the world population), and rice blast, caused by the fungus Magnaporthe oryzae, is the major threat for this crop worldwide, triggering also important losses in Spain some years. Some resistant cultivars have been released, mainly with complete resistance genes (Pi genes), but their resistance has not lasted long, due to the emergence of new virulent isolates. Therefore, the efforts for obtaining effective and durable resistance are focused nowadays on the use of partial resistance or a combination of partial and complete resistance. Partial resistance is a quantitative character, controlled by numerous genes of small effects (QTLs), that can interact among them, and usually also strongly with the environment. For a better knowledge of the population of M. oryzae in the Albufera region, and of the resistance genes and QTLs that might be effective in various Spanish rice growing regions, we tested along four years 31 differential varieties (isogenic lines carrying one different Pi gene each); these studies showed that fungus population can significantly change from one year to the other. On the other hand, we analyzed the genetics of resistance to M. oryzae in two populations derived from crosses between local and well adapted, although moderately susceptible, varieties (Sivert, JSendra), and allegedly resistant but poorly adapted varieties (CAN-6159, Gigante Vercelly. In F3 lines of both populations, the leaf and panicle susceptibility was determined in field trials under conditions that favour the infection: SixCNA lines were tested in a plot in the Albufera region, and those of JSxGV in four locations of Valencia, the Ebro River Delta, and Seville; inoculations in controlled conditions were also carried out in the second population. We compare the different methodologies for assessing susceptibility, and we discuss the environmental influence on it. 22 QTLs were detected in SIxCNA, and 61 in JSxGV, most of them in only one location. All four parents displayed partial resistance QTLs; but some QTLs showed small additive effects and, often, high dominance. At the same time, most of these QTLs exhibit significant interactions with other QTLs; and many of them co-localize with QTLs found in other studies. We have discovered substantial coincidences between QTLs that control incidence in panicle and those that determine leaf severity, thus supporting the hypothesis that there are common defence mechanisms in both organs. Chromosomal regions of interest for marker assisted breeding of resistant genotypes have been identified.

[ES] El arroz (Oryza sativa L.) es la principal fuente de alimentación para más de 3.000 millones de personas, casi la mitad de la población mundial, y la "piriculariosis", causada por el hongo Magnaporthe oryzae Couch, es la enfermedad que más pérdidas causa en este cultivo a escala mundial; también en España ha causado pérdidas importantes algunos años. Se han obtenido diversas variedades resistentes, principalmente al incorporar genes de resistencia completa (genes Pi), pero la mayoría se han vuelto susceptibles en pocos años al aparecer nuevos aislados más virulentos. Actualmente, para conseguir una resistencia efectiva y duradera, se busca incorporar resistencia parcial, o una combinación de ambos tipos de resistencia. La resistencia parcial es un carácter cuantitativo, controlado por numerosos genes de efecto pequeño (o QTLs), que pueden interaccionar entre ellos y que, con frecuencia, también lo hacen intensamente con el ambiente. Para conocer mejor la población del patógeno presente en la zona de la Albufera, y qué genes y QTLs de resistencia pueden ser efectivos en ésta y otras zonas arroceras de España, por un lado se ensayaron durante varios años 31 variedades diferenciales (líneas con un gen Pi diferente cada una); esto demostró que la estructura de la población del hongo puede variar significativamente con los años. Por otro lado, realizamos estudios genéticos sobre la resistencia a M. oryzae en dos poblaciones, procedentes del cruzamiento entre variedades locales, bien adaptadas pero moderadamente susceptibles (Sivert y JSendra) y variedades resistentes, pero no adaptadas (CNA-6159 y Gigante Vercelli). En líneas F3 de ambas poblaciones se determinó la resistencia en campo, en condiciones favorables para el ataque del hongo, en hojas y órganos productivos: en SixCNA, en una parcela de la Albufera, y en JSxGV, en 4 localidades de Valencia, el Delta del Ebro y Sevilla; en JSxGV, además, se realizaron inoculaciones en condiciones controladas. Se comparan los diferentes sistemas de medida de la susceptibilidad, y se discute la influencia ambiental en ella. Se detectaron 22 QTLs en SixCNA, y 61 QTLs en JSxGV, la mayoría de los cuales sólo se expresan en una localidad. Todos los parentales aportan alelos de resistencia; pero la mayoría de los QTLs identificados son de efectos pequeños y, a menudo, con un notable componente dominante. Al mismo tiempo, gran parte de estos QTLs presentan interacciones significativas con otros QTLs; y muchos de ellos co-localizan con QTLs identificados en otros estudios. Hemos encontrado bastantes coincidencias entre QTLs que controlan la incidencia en panículas y los que determinan la severidad en las hojas, apoyando la hipótesis de que existen mecanismos de defensa comunes en ambos órganos. Se han localizado regiones cromosómicas de interés que podrían ser utilizadas para la selección de genotipos resistentes.

[CA] L'arròs (Oryza sativa L.) és la principal font d'alimentació per a més de 3.000 millions de persones, quasi la meitat de la població mundial, i la "piriculariosi", causada pel fong Magnaporthe oryzae Couch, és la malaltia que més pèrdues origina en aquest conreu a escala mundial; també a Espanya ha causat pèrdues importants alguns anys. S'han obtès diverses varietats resistents, principalment en incorporar gens de resistència completa (gens Pi), però la majoria s'han tornat susceptibles en pocs anys en aparèixer nous aïllats més virulents. Actualment, per aconseguir una resistència efectiva i duradora, es cerca incorporar resistència parcial, o una combinació de tots dos tipus de resistència. La resistència parcial és un caràcter quantitatiu, controlat per nombrosos gens d'efecte reduït (o QTLs), els quals poden interaccionar entre sí i que, sovint, també ho fan intensament amb l'ambient. Per conéixer millor la població del patògen present a la zona de l'Albufera, i quins gens i QTLs de resistència poden ser efectius a aquesta i a d'altres zones arrosseres d'Espanya, per una banda s'assajaren durant diversos anys 31 varietats diferencials (línies amb un gen Pi diferent cadascuna); això demostrà que l'estructura de la població del fong pot variejar significativament amb els anys. Per altra banda, realitzàrem estudis genètics sobre la resistència a M. oryzae en dues poblacions, procedents del encreuament entre varietats locals, adaptades però moderadament susceptibles (Sivert i JSendra) i varietats resistents però no adaptades (CNA-6159 i Gigante Vercelli). En línies F3 d'ambdues poblacions es determinà la resistència en camp, en condicions favorables per a l'atac del fong, en fulles i òrgans productius: en SixCNA, en una parcel·la de l'Albufera, i en JSxGV en quatre localitats de València, el Delta de l'Ebre i Sevilla; en JSxGV, a més a més, es realitzaren inoculacions en condicions controlades. Es comparen els diversos sistemes de mesura de la susceptibilidad, i es discuteix la influència ambiental en aquesta. Es detectaren 22 QTLs en SixCNA i 61 QTLs en JSxGV, la major part dels quals solament s'expressen a una localitat. Tots els parentals aporten al·lels de resistència; però alguns dels QTLs identificats són d'efectes reduïts i, freqüentment, amb un notable component dominant. Paral·lelament, gran part d'aquestos QTLs presenten interaccions significatives amb altres QTLs; i molts d'aquestos co-localitzen amb QTLs identificats en altres estudis. Hem trobat bastants coincidències entre QTLs que controlen la incidència en panícules i els que determinen la severitat a les fulles, recolzant la hipòtesi que existeixen mecanismes de defensa comuns en ambdós òrgans. S'han localitzat regions cromosòmiques d'interès que podrien ser emprades per a la selecció de genotipus resistents