El aislamiento de las yemas axilares respecto de la influencia del fruto y del árbol activa la capacidad de florecer en variedades alternantes de cítricos

Abstract

[ES] La alternancia de cosechas es un problema de producción por el cual un árbol es incapaz de florecer, y, por tanto, producir frutos, después de una cosecha elevada. La intensidad de este fenómeno es distinta en función de la especie y la variedad. La presencia del fruto en los años de elevada producción inhibe la inducción floral y la floración del año siguiente. Este efecto se ha relacionado con factores hormonales, nutricionales y genéticos. Sin embargo, se desconoce el mecanismo de acción por el cual el fruto ejerce su acción sobre la floración, lo que impide establecer técnicas agronómicas con una respuesta satisfactoria para resolver la alternancia. La hipótesis de trabajo de este Trabajo Final de Máster es la siguiente: el aislamiento de las yemas axilares respecto de la influencia del fruto y del resto de la planta promueve la inducción floral a través de un cambio del metabolismo primario. El aislamiento de las yemas se realizó mediante la interrupción del transporte floemático entre el fruto y las yemas axilares (rayado apical), entre las yemas axilares y el resto de la planta (rayado basal) o ambos (rayado apical + basal), en brotes campaneros de árboles de mandarino cv. Nadorcott en septiembre de 2018. El efecto de los tratamientos sobre la floración y el metabolismo primario de las hojas y las yemas se comparó con brotes controles incapaces de florecer por efecto del fruto (control ON), y brotes controles que sí florecen por no tener fruto (control OFF). Los tratamientos de rayado simple (apical o basal) aumentaron la brotación de las yemas axilares. Pero el rayado doble provocó que las yemas axilares florecieran, estimulando la expresión del gen CiFT2 en las hojas 50 días antes que en los brotes OFF e independientemente de la señal exógena inductora (la baja temperatura). Los resultados del estudio del metabolismo primario (aminoácidos y azúcares) sugieren que el efecto sobre el estímulo de la floración fue a través de un cambio en el metabolismo de los carbohidratos en las hojas y en el floema del brote. En las hojas se observó la señalización de un estrés nutricional (SNRK1) y un aumento de la expresión del gen RbcS (Rubisco, subunidad pequeña); en el brote se observó un aumento de la concentración de maltosa (hidrólisis de almidón).

[EN] Alternate bearing is a problem whereby a tree is unable to bloom, and, therefore, produce fruits, after huge harvest. The intensity of this phenomenon differs depending on the species and the variety. The fruit inhibits the ability of blooming, the effect being related with hormonal, nutritional and genetic factors. However, the specific mechanism whereby the fruit inhibits flowering is not known, and therefore agronomical technics to solve the problem are not established. The hypothesis of this Thesis is the following: the isolation of the axillar buds with respect to the fruit and tree influence activates the ability to bloom through changes in the primary metabolism. The isolation of the buds was carried out by interrupting the phloem transport between the fruit and the axillary buds (apical girdling), between the axillary buds and the rest of the plant (basal girdling) or both (apical girdling + basal), in terminal shoots of tangerine trees cv. Nadorcott between September and November 2018. The effect of the treatments on flowering and the primary metabolism of the leaves and buds was compared with control buds unable to flower due to the fruit (ON control), and control buds that do flower because they do not have fruit (control OFF). Simple-girdling treatments (apical or basal) increased the sprouting of the axillary buds. But double-girdling caused the axillary buds to flower, stimulating the expression of the CiFT2 gene in the leaves 50 days earlier than in the OFF shoots and independently of the exogenous inducing signal (the low temperature). The results of the primary metabolism (amino acids and sugars) suggest that the effect on the stimulus of flowering was through a change in the metabolism of carbohydrates in the leaves and in the phloem of the shoot. In the leaves, the signaling of a nutritional stress (SNRK1) was observed, and also the expression of the RbcS gene (Rubisco, small subunit) upregulated; besides, an increase in maltose concentration (starch hydrolysis) was observed in the bark tissues of the shoot.

[CA] L’alternança de collites és un problema de producció pel qual un arbre no és capaç de florir, i, per tant, produir fruits, després d’una collita elevada. La intensitat d’aquest fenomen és diferent en funció de l’espècie i la varietat. La presencia del fruit en els anys d’elevada producció inhibeix la inducció floral i la floració de l’any següent. Este efecte s’ha relacionat amb factors hormonals, nutricionals i genètics. Tot i això, es desconeixen els mecanismes d’acció pel qual el fruit exerceix la seua acció sobre la floració, fet que impedeix establir tècniques agronòmiques amb una resposta satisfactòria per a resoldre l’alternança. La hipòtesi de treball d’aquest Treball Final de Màster és la següent: l’aïllament de les gemmes axil·lars respecte de la influencia del fruit i de la resta de la planta promou la inducció floral a través d’un canvi del metabolisme primari. L'aïllament de les gemmes es va realitzar mitjançant la interrupció del transport floemàtic entre el fruit i les gemmes axil·lars (ratllat apical), entre les gemmes axil·lars i la resta de la planta (ratllat basal) o ambdós (ratllat apical + basal), en brots campaners d'arbres de mandarí cv. Nadorcott en setembre de 2018. L'efecte dels tractaments sobre la floració i el metabolisme primari de les fulles i les gemmes es va comparar amb brots control incapaços de florir per efecte del fruit (control ON), i brots control que sí floreixen per no tenir fruit (control OFF). Els tractaments de ratllat simple (apical o basal) van augmentar la brotació de les gemmes axil·lars. Però el ratllat doble provocar que les gemmes axil·lars florissin, estimulant l'expressió del gen CiFT2 en els fulls 50 dies abans que en els brots OFF i independentment del senyal exògena inductora (la baixa temperatura). Els resultats de l'estudi del metabolisme primari (aminoàcids i sucres) suggereixen que l'efecte sobre l'estímul de la floració va ser a través d'un canvi en el metabolisme dels carbohidrats en les fulles i en el floema del brot. En els fulls es va observar la senyalització d'un estrès nutricional (SNRK1) i un augment de l'expressió del gen RbcS (Rubisco, subunitat xicoteta); en el brot es va observar un augment de la concentració de maltosa (hidròlisi de midó).