Control hormonal de la brotación en los cítricos: dominancia del fruto

Abstract

[ES] En los cítricos cultivados en zonas subtropicales, con estaciones bien definidas, el ritmo de las brotaciones y del desarrollo están controlados por los cambios estacionales de la temperatura, por lo que la brotación se da en tres etapas: primavera, verano y otoño. La intensidad del desarrollo está regulada tanto por factores endógenos como por factores exógenos. En un árbol, el porcentaje de yemas axilares que brotan es muy escaso. Entre éstas, las que están situadas en la madera joven y próximas al ápice presentan mayor porcentaje de brotación que las que se sitúan en la madera vieja. Dado que todas las yemas en un mismo árbol están expuestas a los mismos factores exógenos (ambientales), las diferencias de brotación entre ellas deben estar provocadas por factores endógenos. Entre los factores endógenos, la presencia del fruto ejerce un papel decisivo en la inhibición de la brotación. La presencia del fruto en el árbol actúa como inhibidor de la brotación y del desarrollo vegetativo. Este efecto parece estar relacionado con cambios hormonales y por competencia por carbohidratos. Por otra parte, la dominancia apical del brote vegetativo en crecimiento regula de un modo similar la brotación de las yemas axilares. Si en una rama esta dominancia es muy marcada, la producción de brotes laterales es escasa o nula. Pero cuando el propio peso de la rama o del fruto hace que esta se arquee, la dominancia apical disminuye permitiendo que algunas yemas laterales broten. Se desconocen los factores endógenos que determinan la capacidad de un meristemo para iniciar su desarrollo. En este trabajo se estudia la distribución hormonal a lo largo del brote y su relación con la brotación en brotes con fruto y vegetativos, con el fin de demostrar la siguiente hipótesis: el fruto sintetiza y transporta basípetamente AIA activando un mecanismo que inhibe la brotación de la yema. Los experimentos se realizarán con árboles adultos de tangor ¿Nadorcott¿ injertados sobre citrange Carrizo en una plantación comercial situada en Pedralba (Valencia). Con el fin de determinar la influencia del fruto en la distribución hormonal a lo largo del brote se realizará un primer experimento que consistirá en evaluar 50 ¿ramas on¿, ramas con fruto, 50 ¿ramas off ¿, ramas sin fruto, ambos actuando como controles, y 50 on, rayándole el pedúnculo del fruto. El tratamiento del rayado del pedúnculo interrumpirá el transporte por el floema. Se evaluará el porcentaje de brotación de las yemas semanalmente. Se muestrearán yemas justo antes de la brotación para su análisis hormonal, separándolas en función de su posición en el brote. Se evaluará el contenido en AIA, CKs, GAs, ABA y JA. El segundo experimento consistirá en aplicar reguladores del desarrollo individualmente a cada yema para determinar su efecto sobre la brotación de yemas en brotes on y off. Esta aplicación se realizará en 50 brotes off y 50 brotes on para los siguientes tratamientos: Kinetina, a una concentración de 200 mg/L, Paclobutrazol (Inhibidor de la síntesis de GAs), a una concentración de 1000 mg/L, Naptalam (Inhibidor del transporte de AIA), a una concentración de 5 µm, y Fluridón (Inhibidor de la síntesis de ABA), a una concentración de 300 µm. Al igual que el experimento 1, se evaluará cada semana los brotes marcados de cada tratamiento.

[EN] In citrus, fruit inhibits sprouting of axillary buds and the development of shoots. This effect is mainly related with nutritional factors (Martinez-Alcántara et al., 2015) and hormonal factors. The fruit is a major carbon sink which limits bud development (Martinez-Alcántara et al., 2015). Bangerth et al., (2000) proposed the ATA (auxintransport-autoinhibition) hypothesis between dominant and dominated growing organs: the earlier and stronger IAA basipetal transport from the dominant organ (fruit) inhibits growth of the dominated organ (buds) in the area of confluence of the stem. As auxins do not act directly on the bud, the action of a secondary messenger has been proposed (Agusti and Greb, 2013). On the other hand, the regulation of the secondary growth of the stem (promoted by auxins) is closely related to the restriction of the axillary bud growth (Agusti and Greb, 2013). The fruit also regulates the development of vascular bundles to sustain it is through by means of auxins (Mesejo et al., 2003), and this inhibits, directly or indirectly, axillary bud sprouting. This work considers the following hypothesis: the reduction of the availability of CHs of the growing fruit, through the interruption of the phloem transport between the fruit and the shoot, modifies the hormonal balance in the buds allowing sprouting. ‘Nadorcott’ mandarin leafy shoots bearing a single fruit in terminal position were selected at the phase II of fruit development. Fruit peduncle was girdled (RYD) in 50 shoots, whereas the others were used as control (ON). In addition, sprouting in fruitbearing shoots was also compared with sprouting in vegetative shoots (OFF). Eleven days after the treatment and just before the beginning of sprouting buds were sampled to evaluate the content of indole-acetic acid (IAA), trans-Zeatin (t-Z), active gibberellins (GA1 and GA4), Abscisic acid (ABA) and jasmonic acid (JA). The results reveal that the interruption of the phloem transport in the fruit peduncle allowed immediate sprouting of adjacent buds, regardless of environmental conditions. ON-shoot do not sprouted, while the OFF-shoots did it when the maximum temperature dropped below 25ºC, coinciding with the beginning of autumn. In both types of shoots, the closest buds to the apical end sprouted larger than the buds situated in the basal end of the shoot. Stem girdling changed the hormonal balance in buds, decreasing the concentration of AIA and t-Z, and increasing the concentration of GA1. On the other hand, girdling did not modified ABA and JA concentrations. The girdled fruits were smaller than control fruits at harvest date, and did not changed color. Girdling allowed flowering indirectly, through the autumn sprouting stimulation, whereas ON shoots did not flower